<コラム:コムギのR遺伝子解析>

赤粒コムギのR遺伝子解析(R遺伝子がどの染色体上に座乗しているか)を調べるためには、交配した後代の種子色の分離比を調べる必要があります。

 

コムギは異質6倍体の植物で、A, B, D3セットのゲノムから構成されています。R遺伝子はA, B, Dゲノムにそれぞれ1つずつあり、全て劣性のときに白粒になります。逆にいえば、少なくとも1つのR遺伝子が優性であれば赤粒となることから、見た目では「赤粒」であっても、優性のR遺伝子が1つなのか2つなのかあるいは3つなのかは分からない上、A, B, DゲノムのどのR遺伝子が優性なのかは分かりません。

 

そこで、赤粒コムギをまず白粒コムギと交配することで、優性のR遺伝子の数を調べることが出来ます。

 

ここでは、優性のAゲノムのR遺伝子を”A”、劣性のAゲノムのR遺伝子を”a”とします。(同様に、優性・劣性のB, DゲノムのR遺伝子はそれぞれ”B”, “b”, “D”, “d”とします。)

 

仮に、R遺伝子の数が分からない赤粒コムギが、3つとも優性のR遺伝子(AABBDD)を持っているとします。この系統を白粒コムギ(aabbdd)と交配すると、F1個体についた種子はAaBbDdとなり、全て赤粒になります(下の図を参照)。さらにこの種子を播いて、F2個体についた種子は、理論上、AABBDDAABBDdAABBddAABbDDAABbDdAABbddAAbbDDAAbbDdAAbbddAaBBDDAaBBDdAaBBddAaBbDDAaBbDdAaBbddAabbDDAabbDdAabbddaaBBDDaaBBDdaaBBddaaBbDDaaBbDdaaBbddaabbDDaabbDdaabbdd27通りがあり、それぞれの分離比は1:2:1:2:4:2:1:2:1:2:4:2:4:8:4:2:4:2:1:2:1:2:4:2:1:2:1となります。

 

 

 

花粉の遺伝子型

 

 

ABD

ABd

AbD

Abd

aBD

aBd

abD

abd

卵の遺伝子型

ABD

AABBDD

AABBDd

AABbDD

AABbDd

AaBBDD

AaBBDd

AaBbDD

AaBbDd

ABd

AABBDd

AABBdd

AABbDd

AABbdd

AaBBDd

AaBBdd

AaBbDd

AaBbdd

AbD

AABbDD

AABbDd

AAbbDD

AAbbDd

AaBbDD

AaBbDd

AabbDD

AabbDd

Abd

AABbDd

AABbdd

AAbbDd

AAbbdd

AaBbDd

AaBbdd

AabbDd

Aabbdd

aBD

AaBBDD

AaBBDd

AaBbDD

AaBbDd

aaBBDD

aaBBDd

aaBbDD

aaBbDd

aBd

AaBBDd

AaBBdd

AaBbDd

AaBbdd

aaBBDd

aaBBdd

aaBbDd

aaBbdd

abD

AaBbDD

AaBbDd

AabbDD

AabbDd

aaBbDD

aaBbDd

aabbDD

aabbDd

abd

AaBbDd

AaBbdd

AabbDd

Aabbdd

aaBbDd

aaBbdd

aabbDd

aabbdd

 

しかし、上述したように、少なくとも1つのR遺伝子が優性であれば赤粒になるため、表現型としてはこれらの組み合わせのほとんどが赤粒となります。全てのR遺伝子が劣性になり白粒になるものはaabbddしかないため、理論上の分離比は63:1となります。

 

次に、赤粒コムギの優性のR遺伝子が2つであった場合を考えてみましょう。ここでは例として、A, BゲノムのR遺伝子が優性、DゲノムのR遺伝子が劣性である場合(AABBdd)を考えます。先ほどと同じように考えると、白粒となるaabbddの組み合わせは先ほどよりも少し増えて、理論上の分離比は16:1になります。

 

 

 

花粉の遺伝子型

 

 

ABd

ABd

Abd

Abd

aBd

aBd

abd

abd

卵の遺伝子型

ABd

AABBdd

AABBdd

AABbdd

AABbdd

AaBBdd

AaBBdd

AaBbdd

AaBbdd

ABd

AABBdd

AABBdd

AABbdd

AABbdd

AaBBdd

AaBBdd

AaBbdd

AaBbdd

Abd

AABbdd

AABbdd

AAbbdd

AAbbdd

AaBbdd

AaBbdd

Aabbdd

Aabbdd

Abd

AABbdd

AABbdd

AAbbdd

AAbbdd

AaBbdd

AaBbdd

Aabbdd

Aabbdd

aBd

AaBBdd

AaBBdd

AaBbdd

AaBbdd

aaBBdd

aaBBdd

aaBbdd

aaBbdd

aBd

AaBBdd

AaBBdd

AaBbdd

AaBbdd

aaBBdd

aaBBdd

aaBbdd

aaBbdd

abd

AaBbdd

AaBbdd

Aabbdd

Aabbdd

aaBbdd

aaBbdd

aabbdd

aabbdd

abd

AaBbdd

AaBbdd

Aabbdd

Aabbdd

aaBbdd

aaBbdd

aabbdd

aabbdd

 

さらに、赤粒コムギの優性のR遺伝子が1つしかない場合はどうなるでしょうか。白粒の割合がさらに増えるため、理論上の分離比は3:1になります。

 

 

 

花粉の遺伝子型

 

 

Abd

Abd

Abd

Abd

abd

abd

abd

abd

卵の遺伝子型

Abd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

Aabbdd

Aabbdd

Aabbdd

Aabbdd

Abd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

Aabbdd

Aabbdd

Aabbdd

Aabbdd

Abd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

Aabbdd

Aabbdd

Aabbdd

Aabbdd

Abd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

Aabbdd

Aabbdd

Aabbdd

Aabbdd

abd

Aabbdd

Aabbdd

Aabbdd

Aabbdd

aabbdd

aabbdd

aabbdd

aabbdd

abd

Aabbdd

Aabbdd

Aabbdd

Aabbdd

aabbdd

aabbdd

aabbdd

aabbdd

abd

Aabbdd

Aabbdd

Aabbdd

Aabbdd

aabbdd

aabbdd

aabbdd

aabbdd

abd

Aabbdd

Aabbdd

Aabbdd

Aabbdd

aabbdd

aabbdd

aabbdd

aabbdd

 

 

このように、R遺伝子の数は、白粒系統と交配し、得られたF2個体の種子の色の分離比からわかりますが、それではどのゲノムに座乗しているかはどのように調べたらいいのでしょうか。

 

この場合は、すでにR遺伝子が解析されている系統を使います。

 

仮に、優性のR遺伝子が1つあることはわかっていても、A, B, DゲノムのどのR遺伝子が優性か分からない系統の場合を考えてみましょう。

 

この系統に、優性のR遺伝子がAゲノムのみにある系統(AAbbdd)と交配し、先ほどと同じように、F2個体の種子色を調べます。

 

例えば、調べたい赤粒系統もまたAゲノムのみに優性のR遺伝子がある場合は、F2についた種子はすべてAAbbddとなるので、すべて赤粒になります。

 

 

 

花粉の遺伝子型

 

 

Abd

Abd

Abd

Abd

Abd

Abd

Abd

Abd

卵の遺伝子型

Abd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

Abd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

Abd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

Abd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

Abd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

Abd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

Abd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

Abd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

AAbbdd

 

 

この系統を、Bゲノムのみに優性のR遺伝子を持つ系統と交配した場合は、赤粒:白粒の分離比が16:1になります。

 

 

 

花粉の遺伝子型

 

 

ABd

ABd

Abd

Abd

aBd

aBd

abd

abd

卵の遺伝子型

ABd

AABBdd

AABBdd

AABbdd

AABbdd

AaBBdd

AaBBdd

AaBbdd

AaBbdd

ABd

AABBdd

AABBdd

AABbdd

AABbdd

AaBBdd

AaBBdd

AaBbdd

AaBbdd

Abd

AABbdd

AABbdd

AAbbdd

AAbbdd

AaBbdd

AaBbdd

Aabbdd

Aabbdd

Abd

AABbdd

AABbdd

AAbbdd

AAbbdd

AaBbdd

AaBbdd

Aabbdd

Aabbdd

aBd

AaBBdd

AaBBdd

AaBbdd

AaBbdd

aaBBdd

aaBBdd

aaBbdd

aaBbdd

aBd

AaBBdd

AaBBdd

AaBbdd

AaBbdd

aaBBdd

aaBBdd

aaBbdd

aaBbdd

abd

AaBbdd

AaBbdd

Aabbdd

Aabbdd

aaBbdd

aaBbdd

aabbdd

aabbdd

abd

AaBbdd

AaBbdd

Aabbdd

Aabbdd

aaBbdd

aaBbdd

aabbdd

aabbdd

 

 

同様に、この系統をDゲノムのみに優性のR遺伝子を持つ系統と交配した場合も、赤粒:白粒の分離比が16:1になります。

 

 

 

花粉の遺伝子型

 

 

AbD

Abd

AbD

Abd

abD

abd

abD

abd

卵の遺伝子型

AbD

AAbbDD

AAbbDd

AAbbDD

AAbbDd

AabbDd

AabbDd

AabbDD

AabbDd

Abd

AAbbDd

AAbbdd

AAbbDd

AAbbdd

AabbDd

Aabbdd

AabbDd

Aabbdd

AbD

AAbbDD

AAbbDd

AAbbDD

AAbbDd

AabbDD

AabbDd

AabbDD

AabbDd

Abd

AAbbDd

AAbbdd

AAbbDd

AAbbdd

AabbDd

Aabbdd

AabbDd

Aabbdd

abD

AabbDD

AabbDd

AabbDD

AabbDd

aabbDD

aabbDd

aabbDD

aabbDd

abd

AabbDd

Aabbdd

AabbDd

Aabbdd

aabbDd

aabbdd

aabbDd

aabbdd

abD

AabbDD

AabbDd

AabbDD

AabbDd

aabbDD

aabbDd

aabbDD

aabbDd

abd

AabbDd

Aabbdd

AabbDd

Aabbdd

aabbDd

aabbdd

aabbDd

aabbdd

 

この結果から、この系統では「優性のR遺伝子がAゲノムに座乗している」ことがわかります。

 

 

このように調べることで、R遺伝子の数および座乗しているゲノムがようやくわかるのです。一年に一世代ずつ進める場合は、一年目に交配し、得られた種子を二年目に播いてF1個体を栽培し、さらに得られた種子を三年目に播いて、ようやく種子の色の分離を調べることが出来ます。つまり、三年がかりでようやくR遺伝子解析が出来るのです。