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アクアポリンについて

　アクアポリン（aqua=水、porin=孔の意味、水チャネルとも呼ばれる。）という、タンパク質でてきた特殊な水透過孔が、ヒトの赤血球膜に存在することが、1992年にPeter Agre博士らの研究グループ(2003年にノーベル化学賞を受賞)によって明らかにされました。
　その後アクアポリンに関する研究が急速に進展し現在に至っています。アクアポリンは細菌から動植物まで普遍的に存在しており、例えば私達人間の体内では腎臓などで重要な役割を担っていることが知られています。植物は、動物以上に多様なアクアポリン分子種を備えており、その役割が注目されています。

アクアポリンの特徴
(1) 水分子輸送速度が非常に高い。各種イオンチャネル、イオントランスポータなどの輸送体の中でも最速といわれる。条件が良ければ1秒間に10億以上の水分子を輸送する。
(2) 水分子H₂Oは透過させても、水素イオンH⁺は通さない特殊な分子構造を持つ。
(3) 分子種によってはグリセロール、尿素、アンモニア、二酸化炭素、過酸化水素、ホウ素、ケイ酸などの低分子を透過させる。

アクアポリンの分子構造　
　アミノ酸残基数240～290の１本のポリペプチドが水透過孔を形成する。分子は６つの膜貫通領域に加えて、疎水的な２つのハーフヘリックスをもち、これらの膜中ヘリックスが水透過孔を形成する。それぞれのハーフヘリックスにはアクアポリンファミリーに共通なNPA (Asn-Pro-Ala)モチーフが存在し、立体構造の中で互いに向き合う配向をとり、水分子の識別に寄与している。動植物、微生物を問わず、アクアポリンは基本的にはホモ四量体の安定な構造として、膜中に存在している。

植物のアクアポリン
　シロイネナズナでは35種、トウモロコシでは31種、イネでは33種の分子種が存在し、大きなタンパク質ファミリーを形成している。植物アクアポリンは、PIP（原形質膜型、plasma membrane intrinsic protein）, TIP（液胞膜型、tonoplast intrinsic protein）, NIP（NOD26-like intrinsic protein,NLP）, SIP（small basic intrinsic protein）の４つのグループに分類される。　

アクアポリンの活性調節
アクアポリンの活性は、遺伝子やチャネルタンパク質の発現量によって調節されるだけでなく、外界や生体内の環境変化に応じて素早く活性を変化させるために、以下のような調節機構が報告されています。
①チャネル　ンパク質のリン酸化によるチャネルの開閉、
②細胞質の変化によるチャネルの開閉、
③トラフィッキングによる制御（アクアポリンが細胞膜と内膜系を行き来する）、
④ヘテロマーの形成による活性変化（異種アクアポリンが四量体を形成）。
　　　　　　　　　　　　
開花とアクアポリン
開花には花弁の細胞が吸水して伸長することが必要で、この時にアクアポリンが関与している。アクアポリン活性を阻害剤する水銀を処理すると、開花が阻害される（写真はアサガオの例：名古屋大・白武）。

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1: water
2: 0.1mM HgCl₂
3: 0.5mM HgCl₂
4: 1mM HgCl₂